دید کلی
ویروسها مستقلا قادر به ادامه زندگی نیستند و برای رشد و تکثیر به یاخته میزبان مناسبی نیاز دارند تا امکانات آنرا در جهت همانند سازی خود بکار برند تکثیر ویروسهای جانوری و باکتریوفاژها نقش مهمی در پیشرفت علم بیولوژیکی ملکولی داشته است. چرخه رشد ویروسها طی مراحل متعددی صورت میگیرد که جزئیات این مراحل در باکتریوفاژها و ویروسهای جانوری تفاوت میکند. بسیاری از فرایندهای بیوشیمیایی شبیه حذف اینترونها که در اصلاح وصله شدن نام دارد، تغییراتی که در RNA پیامبر داده میشود، تغییرات پس از ترجمه پروتئینها ، گلیکوزیلاسیون پروتئینها ، تکثیر RNA و DNA به توسط ویروس شناسان روشن شدهاند. و بیشتر مطالعات مربوط به تکثیر ویروسهای جانوری با بهره گیری از کشت یاختههای پستانداران انجام شدهاند.
مراحل تکثیر ویروسها
اتصال
ترکیبات ویژه بیوشیمیایی موجود بر سطح ویروس به نام لیگاند به ترکیبات ویژهای که بر سطح یاخته میزبان قرار دارند و گیرنده نامیده میشوند اتصال مییابند. ویروسهای گوناگون دارای گیرندهای مختلف هستند.
ورود
ورود ویروس به داخل یاخته با روش آندوسیتوز ، در هم آمیختن و یا انتقال صورت میگیرد در آندوسیتوز که بسیاری از ویروسهای دارای پوشینه از این فعالیت اساسی برای آلوده کردن آنها استفاده میکنند. پس از اتصال ویروس به گیرنده اختصاصی خود در پرده سیتوپلاسم یاخته میزبان یک فرورفتگی بنام حفره پوشیده ایجاد شده که ویروس و گیرنده یاخته داخل آن قرار میگیرند در روش آمیختگیگلیکوپروتئین F که در سطح ویروسهای خانواده پارامیکزوویریده قرار دارد میتواند باعث در هم آمیختن پوشینه ویروس مربوط با پرده سیتوپلاسم یاخته میزبان شود. در روش انتقال برخی از ویروسهایی که دارای کپسید بسیت وجهی هستند، ولی آنولوپ ندارند قادرند بطور مستقیم از میان پرده سیتوپلاسم یاخته میزبان عبور کنند.
پوشش برداری
اگر ژنهای ویروس بخواهند مورد رونویسی قرار گیرند لازم است که حداقل بطور نسبی از احاطه کپسید خارج شوند. در مورد ویرسهای دارای پوشینه نوکلئوکپسید خود را بطور مستقیم در سیتوپلاسم رها میکنند. در مورد ویروسهای بیست وجهی فاقد پوشینه فقط پروتئینهای ویژهای از کپسید جدا میشوند پوشش برداری ویروسهای آبله در دو مرحله انجام میگیرد.
رونویسی اولیه
ژنوم ویروسهایی که از ssRNA با پلاریته مثبت تشکیل یافتهاند بلافاصله پس از ورود به یاخته میزبان با ریبوزوم اتصال یافته و ترجمه میشود و تمام ویروسهای دیگر مثل ssRNA با پلاریته منفی یا آنها که RNA دو رشتهای ، DNA دو رشتهای و یا DNA تک رشتهای دارند بایستی ابتدا از روی ژنوم خودشان mRNA اولیه را تولید کنند ویروسهای DNA دار که در هسته تکثیر پیدا میکنند از آنزیم RNAپلیمراز شماره 2 یاخته استفاده میکنند ، ولی ویروسهای RNA دار لازم است آنزیم ترانس کریپتاز ویژهای به همراه داشته باشند. در اثر رونویسی اولیه و ترجمه mRNAهای تولید شده پروتئینها بوجود میآیند که یا به صورت آنزیمهایی عمل میکنند که برای تکثیر ژنوم ویروس و رونویسی از آن بکار روند و یا تنظیم فعالیتهای ویروسی و یاخته را به عهده دارند.
ترجمه اولیه
برای ترجمه mRNA ، ابتدا mRNAهای مونوسیسترونیک دارای کلاه و زنجیره (POL(A به ریبوزوم متصل میشوند و سپس به روش mRNAهای یاخته ترجمه میگردند. mRNAهای پلی سیسترونیک ویروسهای خاص میتوانند بطور مستقیم به فرآوردههای مربوط به ژنهای ویروس ترجمه شوند این عمل در نتیجه شروع اولیه ، و شروع مجدد عمل ترجمه در کدانهای AUG داخلی mRNA است. اغلب پروتئینهای ویروسی متحمل تغییرات پس از ترجمه میشوند که عبارتند از: اسیلاسیون اسیدهای چرب (برای گرفتن در پرده سیتوپلاسم سلول) ، فسفوریلاسیون برای اتصال به اسیدنوکلئیک و گیلیکوزیلاسیون. تقسیمهای ناشی از آنزیمهای پروتئولیتیک ترجمه اولیه منجر به تولید پروتئینهایی خواهد شد که فعالیتهای ویروسی را تنظیم میکنند و بر فعالیتهای یاخته میزبان تاثیر میگذارند.
تکثیر ژنوم ویروس
تکثیر DNA ویروسی
ویروسهای DNAدار از روشهای گوناگونی برای تکثیر ژنوم خود استفاده میکنند با توجه به اینکه برای شروع سنتز DNA احتیاج به RNA پیشرو است بنابراین ویروسهای گوناگون روشهایی را اتخاذ کردهاند که بدون وجود RNA پیشرو هم بتوانند DNA خود را تکثیر دهند. برخی از این ویروسها دارای DNA حلقوی هستند، ولی برخی از ویروسهایی که دارای DNA خطی هستند در دو انتهای ژنوم خود دارای بخشهای مکمل میباشند که میتواند به عنوان پیشرو عمل کند. ویروسهای دیگر نیز دارای یک پروتئین پیشرو میباشند که به صورت کووالانت به انتهای 5 اتصال یافته است. فعالیتهای آنزیمی گوناگون برای تکثیر DNA ویروسها مورد نیاز هستند.
آنزیم هلیکاز که برای باز کردن پیچهای دو رشته DNA ویروس ، یک پروتئین که از پیوستن مجدد دو رشته DNA جلوگیری میکند. آنزیم DNA پلی مراز برای کپی کردن هر یک از رشتههای DNA ویروس از نقطه آغاز و در جهت 5 به 3، یک آنزیم RNAse جهت تجزیه RNA پیشرو ، و یک آنزیم DNA لیگاز به منظور متصل کردن قطعات اوکازاکی به یکدیگر.
تکثیر RNA ویروسی
تکثیر RNA پدیدهای است منحصر به فرد ویژه ویروسها ، تکثیر RNA از روی RNA احتیاج به آنزیمی دارد که در نزد سلولهای پستانداران وجود ندارد این آنزیم را RNAپلی مراز وابسته به RNA گویند که فقط توسط ویروسهای RNA دار کد میشود. برای اینکه RNA ویروس تکثیر یابد لازم است که ابتدا از روی رشته ژنومی ویروس مورد نظر یک رشته مکمل سنتز شود پس این رشته بعنوان الگو مورد استفاده قرار میگیرد و از روی آن رشتههای ژنومی تولید میگردد. اگر رشته RNA ژنومی دارای پلاریته منفی باشد در آن صورت پلاریته رشته مکمل مثبت خواهد بود و در مورد ویروسهایی که دارای RNA با پلاریته مثبت هستند ابتدا رشته مکمل با پلاریته منفی از روی ژنوم سنتز میشود و سپس همین رشته بعنوان الگو مورد استفاده قرار گرفته و رشتههای مثبت به همان رشتههای ژنومی هستند از روی آن تولید میشوند.
رونویسی تاخیری
منجر به تولید mRNAهای تاخیری میشود.
ترجمه تاخیری
منجر به تولید پروتئینهای ساختمانی ویروس میشود.
سرهم شدن اجزا ویروس
ویروسهای فاقد پوشینه
تمام ویروسهای جانوری که فاقد پوشینه هستند دارای ساختمان بیست وجهی هستند در زمان سر هم شدن ، ابتدا پروتئینهای ساختمانی ویروسهای دارای ساختمان ساده بطور خود به خود گرد هم میآیند و کپسومرها را تولید میکنند پس آن کپسومرها به هم اتصال یافته و کپسید ویروس را ایجاد میکنند که ژنوم ویروس درون آن قرار میگیرد.
بلوغ و رها شدن ویروس
ویروسها دارای پوشینه در زمان رها شدن کامل میشوند. ویروسهای ویروسهای فاقد پوشینه با تخریب یاخته میزبان از آن خارج میشوند ولی ویروسهای پوشینه دار با پدیده جوانه زدن از یاخته خارج میشوند و معمولا سبب تخریب زودرس یاختهها نمیشوند.
نظرات شما عزیزان:
|